4 Ocak 2014 Cumartesi

Primatların Evrimi: İlk Primatlar, Antropoidea, Simiyenler ve Catarrhiniler



İlk primat diyebileceğimiz canlılar Mezozoyik zaman içerisinde Kreatese dönemini sonlarına doğru ortaya çıkmışlardır. Paleosen başlarında sürüngenlerden boşalan habitat ve nişlere memeliler yerleşmişlerdir. Primatlar da bu memelilerdendir. Tersiyer boyunca gelişen buğdaygiller birçok memeli gibi primatların da gelişip doğa tarihindeki yerlerini almalarında büyük fayda sağlamıştır. Ayrıca kara alanlarının artması, çiçekli bitkilerin florada üstünlük sağlamaları ve iklimin tropikal kuşak benzeri bir hal alması primatların gelişmesinde payı olan önemli doğa olaylarıdır. Hiçbir canlı yeryüzüne direkt olarak gelmediğine göre primatlardan önceki dönemlerinde anlatılması gereklidir. İşte yaşamın primatlara kadar olan kısa kısmı….

Antropoidlerin Genel Özellikleri


• Antropoidler çok iyi gelişmiş stereoscopic görme yeteneğine ve direkt öne doğru yönelmiş gözlere sahiptirler. Orbital kenar kafatasının içlerine doğru genişlemiştir fakat bu karakter yaşayan insanlara göre ilkin durumdadır.

• Elde ve ayakta gelişkin opposable (Baş parmağın diğer parmaklara karşı geldiği durum. Kavrama yeteneği direkt bu özellikle alakalıdır.) parmaklara sahiptirler. Gelişkin parmak ve bilek hareketleri ise karakteristik özellikleridir.

• İnce extremiteler ve özgürce hareket edebilen kalça ve omuzlar primatlara özgü bir özelliktir.

• Pençe yerine tırnaklara sahiptirler. Avuç içindeki el yastıklarının parmaklarda bitip elin tamamını kapsamaması parmaklarını becerikli bir şekilde kullanmalarını sağlar.

• Diğer memelilere göre burunda küçülme gözlemlenmektedir. Kafatasında ise orbitler hizasında öne doğru bir ilerlemeyle karşılaşılmaktadır.

• Antropoidlerin genel özelliklerinden bir tanesi de vücutlarına göre geniş beyin kapasitesine sahip olmalarıdır.

• Evrimleri süresince meme bezlerinde birkaç parçadan ikiye doğru bir azalama geçekleşmiştir.

• Uzun postnatal (Doğumdan önce) büyüme periyodu ,ebeveyn bakımı ve uzun öğrenme periyodu onları diğer canlılardan ayıran en önemli özellikleridir.


Primatların Sınıflandırılması


Simpson tarafından 1945 yılında yapılan sınıflandırma günümüzde de geçerli denilebilir. Bu sınıflandırmaya bir kaç yeni tür daha eklenmiştir. 1972 yılında Simons, 1990 yılında Robert Martin Simpson tarafından yapılmış olan sınıflamaya yeni eklentiler yapmışlardır. Yapılan sınıflandırmanın avantajı, türlerin genel özellikleri ve organizmanın gelişim seviyesi dikkate alınarak yapılmış olmasıdır. Evrimsel değişimler dikkate alınmadığı için daha kalıcı bir sınıflandırmadır. Arkaik primatlar “plesiadapiformes”, modern primatlar ise “euprimates” olarak tanımlanabilir. Bu iki ana grubu ayırmak için çeşitli sınıflandırma girişimleri yapılmıştır. Bazı araştırmacılar plesiadapiformları Prosimii ve Anthropoidea gibi bir Üst Sınıf olarak sınıflandırmaktadır.

Prosimianları Anthropoidlerden ayıran önemli iki kriter vardır: Birincisi, Prosimii’lerin anthropoidlerden daha primitiv canlılar olmasıdır, bundan dolayı primitiv özellikler gösteren erken fosil primatlar prosimian olarak tanımlanabilir. Modern tarsierlerin diğer prosimianlara oranla simianlara daha yakın olduğu kabul edilmektedir. Bundan dolayı sınıflandırma girişimlerinde lemur ve lorisiler “stepsirhini”, tarsier ve simianlarda “haplorhini” alt takımı olarak ele alınmaktadır.

Erken Tersiyer’deki lemur benzeri primatlar “adapoidea” genellikle “lemuriformes” içerisinde yer almaktadır. Çünkü Adpoidler bazı özellikleri ile lemurları andırırlar. Bununla birlikte, bunlar arasındaki farklılığı vurgulamak üzere ayrı bir aşağı takım (adapiformes) oluşturmak yönünde eğilim vardır.

Bir diğer önemli problem ise lemuroidea ve lorisoidea üst aileleri arasıda baş göstermektedir. Çünkü Cherogaleidae (cüce, fare lemurlar) ile lorisidae arasında bir çok araştırmacı morfolojik benzerlikler bulmuşlardır. Bundan dolayı bu aileler sıklıkla lorisoidea üst ailesi altında toplanırlar. Bununla birlikte bu iki grup arasındaki filogenetik akrabalık sadece kafatasındaki bazı özelliklerden dolayı düşünülmektedir. Bunu güçlendirecek hiç bir kromozom, protein ve DNA çalışmalarına dayalı bir veri yoktur. Lemurlar taksonomik açıdan lorislerden daha ilkin bir durum sergiledikleri için lemurla içerisinde yer alan cheirogaleidaeleri lorisilere dahil etmek pek kabul görmemektedir.

Catarrhini alt takımının Cercopithecoidealar, kompleks bir mideye sahip olan ve yaprak yiyen Colobine ile torba yanaklı Cercopithecinae olmak üzere birbirinden iyi bir şekilde ayrımı bulunan iki gruptan oluşur.

Hominoidea üst ailesi içerisinde yer alan pongidler ve hominidae ailelerinin sınıflandırılmasında da sorunlarla karşılaşılmaktadır. Tüm kuyruksuz büyük maymunlar Pongidae ailesi içerisinde sınıflandırılır ve hominidae ailesi insanlar ve nesli tükenmiş akrabaları için ayrılır. Ancak son yıllarda yapılan çalışmalar şempanze ve gorillerin diğer apelerden daha çok insanlara yakın olduğunu göstermiştir. Bu nedenle orangutanları Pongidae, goril, şempanze ve insanları da Hominidae’ye koymak bir çözüm yolu gibi görülmektedir. Ancak böyle bir durum “hominid” teriminin sadece insan ve fosil akrabalarının değil, aynı zamanda Afrika’da yaşayan apeleri ve insanları birlikte kapsayacağı anlamına gelir. (Robert Farrow, University of Washington (29 September 1996)]


Antropoidea Takımının Primat Sınıfındaki Yeri


Sınıf:  PRIMATES

STREPSIRHINI Lemurları, galagosları, ve lorisleri kapsar
HAPLORHINI Tarsierleri, maymunları, apeleri ve insanları kapsar

Alt Sınıf TARSIFORMES: Tarsierler

Alt Sınıf ANTHROPOIDEA: Maymunları, apeleri ve insanları kapsar

Snapshot_1



Şekil 2: Primat sınıflamasına dair bir kladogram (SCIENCE Sayı 275 7 Şubat 1997)

Anthropoidea takımı maymunlar, insanlar ve ape’leri kapsayan primat takımıdır. İlk antropoid benzeri canlılar Geç Eosen’de meydana çıkmışlardır. Oligosende ise asıl gelişmelerini göstermişlerdir. Birçok memelide olduğu gibi Kreatese Devrin (136-65) sonlarına doğru dinozorların yok olması genel olarak ağaçlarda yaşayan primitiv insectivor benzeri memelilerin kendilerine yaşam alanı bulmasına neden oldu, genişleyen yaşam alanları ile birlikte çeşitlendiler ve yeryüzündeki yaşayabilecekleri her yere yayıldılar.


Paleosen (65-54 milyon )


Ekoloji ve iklim

Kreatese devrin sonlarına doğru böcekler akla gelebilecek her yere yayıldılar ve pek çok sayıda türe ayrıldılar. Bu da böcekçil canlıların çeşitlenmesinde büyük katkı sağladı. Memeliler ise artan besinle beraber avantajlı konuma geçtiler ve çok fazla çeşitlendiler. İkinci zaman memelilerinin çoğu oldukça küçük ve farklılaşmamış canlılardı fakat dinozorların karalara hakim olması onları dizginliyordu.dinozorların ortadan kalmasıyla birlikte primatlar inanılmaz şekilde çoğaldılar.

Florada ise çiçek açan bitkilerle kapalı tohumluların meydana çıkması bunlarla beslenen primatların çoğalmasını sağladı. Tersiyer boyunca buğdaygillerin evrimleşmesi bununla beslenen memeli hayvanların vücut yapılarında da değişiklikler meydana getirmiştir. Beynin hacmi artmış ayak şekilleri ve yere basışı değişmiştir. Diş şekli trikübit ve multitüberkülat hale gelmiştir. Primatlar ise kreatese sonunda sincap benzeri memelilerden evrilmişlerdir. O zamanki yeryüzünün değişen ekolojisi memelilerin diğer canlılara baskın olarak yaşayabilmeleri için uygundu ve memelilerde dünyanın yeni hakimleri oldular.

Genel Özellikler

Paleosen primatları kediden fareye varan ebatlardaki küçük canlılardır. Bu canlılarda primatların ağaç hayatına uymalarında başlangıç aşamasını oluşturan hareketli bilek eklemleri ve ön kol morfolojisi göreceli olarak gelişkindir. Ancak daha sonraki dönem primatlarını ayırıcı özelliği olan kavrayarak tırmanmaya uyum henüz gelişmemiştir. El ve ayak parmaklarında sivri tırnaklar yerini yassı tırnaklara henüz terk etmemiştir. Kafatası diğer primatlara göre ilkin bir yapı gösterir.

Bu dönem primatlarında keskin görüş yeteneği henüz tam olarak gelişmemiştir. Bu canlılardaki tüm bu ilkin özelliklere karşın primat takımında sınıflandırılmaların iki temel unsuru vardır.

 Molar dişlerdeki kemiricilere ait özelliklerin gerileyip çiğnemeye ağırlık veren değişimler göstermesi.
 Kulak yolunun primatlara özgü şekilde oluşması.

Bu döneme tarihlendirilen fosiller genellikle izole dişler alt çene parçaları ve çok az miktarda kafatası parçalarıdır. Paleosende buluna primatlardan en önemlisi Purgatoriustur.

Purgatorius:

Bilinen ilk fosil primattır ve ilk buluntu olarak üst molarla temsil edilmektedir. Kreatese sonlarına ve Paleosen başlarına tarihlendirilmiştir. Bu tür Montana’da Purgatory Hill’deki paleosen fosil sitelerinden ele geçirilmiştir. Purgatoriusun primat benzeri şekilde central kesicileri genişlemiş ve son premoları molar benzeri bir hal almıştır. Trigonid tüberkülü sığdır. Molarları geniş bir talonide sahiptir. Alt molar sırasındaki göreceli uzunluk Plesiadapiformların ve diğer primatların atası olabileceği izlenimini vermektedir. Diş formülü 3 1 4 3/ 3 1 4 3 şeklindedir.

Primat takımı içerisinde yer almasının nedeni molar dişi üzerindeki tüberküllerin insectivorlardaki gibi kesici değil çiğnemeye uygun ezici olduğu gözlemlenmesidir. (Aşağıda paleosende bulunmuş primatların geniş bir listesi verilmiştir.)

Üst Sınıf Plesiadapiformes (Simons ve Tattersall, 1972)
Süper Aile Paromomyoidea (Simpson, 1940)
Aile incertae sedis
Cins Purgatorius (Van Valen ve Sloan, 1965) Kreatese-Paleosen, K. Amerika
Aile Microsyopidae (Szalay, 1969a)
Cins Berruvius (Russel, 1964) Paleosen-Eosen, Avrupa
Cins Micromomys (Szalay, 1973) Paleosen-Eosen, K. Amerika
Cins Navajovius (Matthew ve Granger, 1921) Paleosen-Eosen, K. Amerika
Cins Palaechthon (Gidley, 1923) Paleosen, K. Amerika
Cins Palenochtha (Simpson, 1937) Paleosen, K. Amerika
Cins Plesiolestes (Jepsen, 1930b) Paleosen, K. Amerika
Cins Talpohenach (Kay ve Cartmill, 1977) Paleosen, K. Amerika
Cins Torrejonia (Gazin, 1968) Paleosen, K. Amerika
Cins Alveojunctus ( ) Eosen, K. Amerika
Cins Arctodontomys ( ) Eosen, K. Amerika
Cins Craseops ( ) Eosen, Kuzey Amerika
Cins Microsyops (Leidy, 1972) Eosen, K. Amerika
Cins Niptomomys ( ) Eosen, K. Amerika
Cins Tinimomys (Szalay, 1974b) Eosen, Kuzey Amerika
Cins Uintasorex (Brown ve Rose, 1976) Eosen, K. Amerika
Aile Paromoyidae (Simpson, 1940)
Cins Paromomys (Gidley, 1923) Paleosen, K. Amerika
Cins Ignacius (Matthew ve Granger, 1921) Paleosen-Eosen, K. Amerika
Cins Phenacolemur (Matthew, 1915) Paleosen-Eosen, K. Amerika, Avrupa
Cins Arcius () Eosen, Avrupa
Cins Elwynella () Eosen, K. Amerika
Aile Picrodontidae Simpson, 1937)
Cins Draconodus (Tjomida, 1982) Paleosen, K. Amerika
Cins Picrodus (Douglass, 1908) Paleosen, K. Amerika
Cins Zanycteris (Matthew, 1917a) Paleosen, K. Amerika
Süper Aile Plesiadapoidea (Trouessart, 1897)
Aile Plesiadapidae (Trouessart, 1897)
Cins Chiromyoides (Stehlin, 1916) Paleosen-Eosen, K. Amerika, Avrupa
Cins Nannodectes Gingerich, 1974) Paleosen, K. Amerika
Cins Platychoerops (Charlesworth, 1854) Eosen, Avrupa
Cins Plesiadapis (Gervais, 1877) Paleosen-Eosen, K. Amerika, Avrupa
Cins Pronothodectes (Gidley, 1923) Paleosen, K. Amerika
Aile Saxonellidae (Russel, 1964)
Cins Saxonella (Russell, 1964) Paleosen, K. Amerika, Avrupa
Aile Carpolestidae (Simpson, 1935b )
Cins Elphidotarsius (Gidley, 1923) Paleosen, K. Amerika
Cins Carpodaptes (Matthew ve Granger, 1921) Paleosen, K. Amerika
Cins Carpolestes (Simpson, 1928) Paleosen-Eosen, K. Amerika

Eosen (54-36 milyon yıl)


Ekoloji ve İklim

Eosen Tersiyerin en sıcak epoğudur. Bu dönemde paleosene göre iklim daha sıcaktır ve iklimsel değişiklikler daha azdır. İklimin çok az değişikliğe uğraması canlıların doğaya uyumunu kolaylaştırmıştır ve yaşayanların hayatta kalabilmesini kolaylaştırmıştır. Yağmur ormanları Kuzey Amerika ve Avrupanın tamamına yayılmış haldedir. Yağmur ormanlarının artması primatların en uç şekilde çoğalmasını sağlamıştır. Eosen sonlarına doğru yüksek kesimlerde soğuma ve kuraklık başlamış ayrıca yağmur ormanları seyrelmiştir. Büyük cüsseli memeliler eosen sonuna doğru tükenmişlerdir.

Genel Özellikler

İlk gerçek prosimianlar bu devirde görülür. Eosen dönemi primatlarının özelliklerini sayacak olursak: Becerikli eller,keskin görüş yeteneği, derinliği algılamaya olanak sağlayan kombine göz hareketleri ,her defasında bir yada iki yavru doğurarak bunları yavaş yavaş yetiştirme olarak sıralayabiliriz. Beyin diğer Eosen memelilerine göre daha fazla gelişmiştir. Böylece primatların karakteristik özelliği olan görece beyin büyüklüğü Eosen dönemde ortaya çıkmaya başlamıştır.Eosen primatlarında göz çukurları günümüz modern prosimianlarında olduğu şekilde yanlardan çok yüzün ön tarafında yer almıştır. Koku alma duyusunun körelmeye başlamasıyla burunda küçülme gözlemlenmektedir. Eosen primatları quadropedal canlılardır.ağaçlardaki bitki filizleri böcekler ve meyvelerle beslenmektedirler.Dişleri daha çok çiğnemeye yöneliktir. Eosen primatlarının genel özellikleri şu şekilde sıralanabilir.
 Modern tarsiuslara benzer büyüklükte görece büyük beyin
 Görece küçük orbitaller
 Görece kısa yüz
Eosen Anthropoidleri
Lemuriformes Adapidae
Tarsiiformes Omomyidae
Prosimianlar



Resim :1 Bahinia pondaungensisin sağ maxillasının labialden görünüşü Myanmarda bulunmustur. Eosimidae ailesine dahil edilmiştir. Amphipithesusların ve tüm Antropoidlerin kardeş taksonlar grubudur. (SCIENCE Sayı 286 15 Kasım 1999)

Eosen Antropoid-Prosimianları


Eosimiidae

Eosimias: Orta eosene tarihlendirilmiştir ve Çin’de bulunmuştur.Yaklaşık 100 gr ağırlığında olduğu tahmin edilmektedir.Spatulaya benzeyen insisivlere, antropoid benzeri geniş talonidli molarlara ve antropoid benzeri mandibulaya sahiptirler.

Amphipithecus: Orta-Geç eosene tarihlendirilmiş (yaklaşık 40 milyon yıl ) ve Myanmar’da bulunmuştur. 6-10 kg civarında orta yapılı bir primattır. Derin bir mandibulaya ve görece yüksek taçlı molarlara sahiptir. Mandibulada ki derinlik neredeyse mandibulanın tamamında aynıdır. İkinci molarındaki paralel yönelmeyle antropoidlere ve moları öne doğru daralma göstermesiyle de prosimianlara benzemektedir.Mandibulanın iki yarısı birbirine kaynaşmış ve iç tarafında alt ve üst torusa sahiptirler.

Bazı mandibulası kaynaşmış prosimianlarda (Bazı adapoidler ve Madagaskar Lemuru) bu torus sadece inferiorda bulunmaktadır. ( Fleagle 1996)



Resim 2: Bahinia pondaungensis
(A) Sağ maxillasının occlusal yüzeyden görünüşü
(B) Sol maxillasının occlusal yüzeyden görünüşü(Çizen L. Meslin). l M2/ 3.0 4.3
(SCIENCE Sayı 286 15 Kasım 1999)

Siamopithecus: Geç Eosene tarihlendirilmiş ve Tayland’da bulunmuştur. Yaklaşık 7 kg ağrılığında orta büyüklükte bir primattır. Mandibula gövdesi derindir ve molarları göreceli olarak büyüktür. Dişleri diyetinin daha çok meyvelerden oluştuğunu göstermektedir. (Aşağıda Eosende bulunmuş primatların geniş bir listesi verilmiştir.)

Sınıf Primates (Linnaeus, 1758)
ÜstSınıf Prosimii (Illiger, 1811)
AltSınıf Tarsiiformes (Gregory, 1915b)
Aile Omomyidae (Trouessart, 1879)
Üst Aile Anaptomorphinae (Cope, 1883)
Cins Absarokius (Matthew, 1915) Eosen, K. Amerika
Cins Aycrossia () Eosen, K. Amerika
Cins Altanius (Dashzeveg ve McKenna, 1977) Eosen, K. Amerika
Cins Anaptomorphus (Cope, 1872) Eosen, K. Amerika
Cins Anemorhysis (Gazin, 1958) Eosen, K. Amerika
Cins Chlororhysis (Gazin, 1958) Eosen, K. Amerika
Cins Gazinius () Eosen, K. Amerika
Cins Lovenia (Simpson, 1940) Eosen, K. Amerika
Cins Mckennamorphus (Szalay, 1976) Eosen, K. Amerika
Cins Steinius () Eosen, K. Amerika
Cins Strigorhysis () Eosen, K. Amerika
Cins Teilhardina (Simpson, 1940) Eosen, Fransa
Cins Tetonius (Matthew, 1915) Eosen, K. Amerika
Cins Trogolemus (Matthew, 1909) Eosen, K. Amerika
Üst Aile Omomyinae (Trouessart, 1879)
Cins Arapahovius () Eosen, K. Amerika
Cins Chumashius (Stock, 1933) Eosen, K. Amerika
Cins Dyseolemur (Stock, 1934) Eosen, K. Amerika
Cins Hemiacodon (Marsh, 1872a) Eosen, K. Amerika
Cins Jemezius () Eosen, K. Amerika
Cins Macrotarsius (Clark, 1941) Eosen-Oligosen, K. Amerika
Cins Omomys (Leidy, 1869) Eosen, K. Amerika
Cins Ourayia (Gazin, 1958) Eosen, K. Amerika
Cins Shoshonius (Granger, 1910) Eosen, K. Amerika
Cins Stockia (Gazin, 1958) Eosen, K. Amerika
Cins Uintanius (Matthew, 1915) Eosen, K. Amerika
Cins Utahia (Gazin, 1958) Eosen, K. Amerika
Cins Washakius (Leidy, 1873) Eosen, K. Amerika
Üst Aile Microchoerinae (Lydekker, 1887)
Cins Microchoerus (Wood, 1846) Eosen-Oligosen, İngiltere, Fransa, Almanya
Cins Nannopithex (Stehlin, 1916) Eosen, Fransa, Almanya
Cins Necrolemur (Fihol, 1873) Eosen, Fransa
Cins Psleudoloris (Stehlin, 1916) Eosen, Fransa, İspanya
Aile Omomyidae, incertae sedis
Cins Hoanghonius (Zdansky, 1930) Eosen, Çin
AltSınıf Adapiformes (Szalay ve Delson, 1979)
Aile Adapidae (Trouessart, 1879)
Üst Aile Notharctinae (Trouessart, 1879)
Cins Cantius (Simons, 1962b) Eosen, K. Amerika
Cins Copelemur (Gingerich ve Simons, 1977) Eosen, Rocky Mt.
Cins Notharctus (Leidy, 1870) Eosen, Rocky Mt.
Cins Pelycodus Cope, 1875) Eosen, K. Amerika ve Avrupa
Cins Smilodectes (Wortman, 1903) Eosen, Rocky Mt.
Üst Aile Adapinae (Trouessart, 1879)
Cins Adapis (Cuvier, 1821) Eosen-Oligosen, Avrupa
Cins Agerinaia (CrusafonttoPairo ve GolpetoPosse, 1973) Eosen, İspanya
Cins Anchomomys (Stehlin, 1916) Eosen, Avrupa
Cins Caenopithecus (Rütimeyer, 1862) Eosen, Avrupa
Cins Cercamonius (Gingerich, 1975c) Eosen, Avrupa
Cins Cryptadapis () Eosen, Avrupa
Cins Donrussellia (Szalay, 1976) Eosen, Avrupa
Cins Europolemur (Weigelt, 1933) Eosen, Demokratik Almanya
Cins Huerzeleris (Szalay, 1974a) Eosen, Avrupa
Cins Indraloris (Lewis, 1933) Miocene, Kuzey Hindistan
Cins Leptadapis (Gervais, 1876) Eosen, Avrupa
Cins Mahgarita (Wilson ve Szalay, 1976) Eosen, Teksas
Cins Microadapis (Szalay, 1974a) Eosen, İsviçre
Cins Periconodon (Stehlin, 1916) Eosen, Avrupa
Cins Pronycticebus (Grveidier, 1904) Eosen, Fransa
Cins Protoadapis (Lemoine, 1878) Eosen, Batı Avrupa
Aile Adapidae, incertae sedis
Cins Lushius (Chow, 1961) Eosen, Çin
Üs t Sınıf incertae sedis
Cins Amphipithecus (Colbert, 1937) Eosen, Burma

Amphipithecus



Resim 3: Bahinia Pondaungensis’e ait humerus kemiklerinin çeşitli açılardan görünüşü (PNAS 3 Temmuz 2001 Sayı 98 No. 14)

Oligosen: (36-23 milyon yıl )


Ekoloji ve İklim

Oligosenenin ortalarına doğru kuzey yarımkürede havalar soğumaya başlamış ve buzullaşma koşulları ortaya çıkmıştır. Alp dağlarının oluşumunun başlaması ile oligosende yapraklarını döken ağaçlar çoğalmış ve ortalama sıcaklık 15 derece civarına inmiştir. İlk devamlı kar bölgesinin oluştuğu bu dönemde ılıman ve tropik bölge bitkileri güneye çekilmiştir. Yıllık bitkilerin oranında artış orman topluluklarında gerileme olmuştur. Bitki örtüsündeki değişme primat topluluklarını etkilemiştir. Ağaçların üzerinde yaşayan türlerden toprak üzerinde yaşayan türlere doğru bir evrim gözlenmiştir. Yağmur ormanları yerini cılız ağaçlara bırakmıştır. Primatlar ormanlık alanları terk edip tropikal iklimin hüküm sürdüğü Fayum yakınlarına yerleşmişler ortam değişikliği rekabeti arttırmıştır. Bunların sonucu olarak diyet ve adaptasyonları değişmiştir. Bu dönemde oluşan karasal bağlantılar türlerin karışarak faunanın zenginleşmesine neden olmuştur.

Genel Özellikler

İklim değişiklerinden ötürü primatlar Oligosende Avrupa ve K. Amerika da görülmez. Ancak Kuzey Afrika ve Güney Amerika’da yaygın olarak bulunmaktadırlar. İlk kez güney Amerika’da Yeni Dünya maymunları ortaya çıkmıştır. Bunların büyük bir olasılıkla Orta Amerika’dan göç ettikleri sanılmaktadır. Eosene göre meyveyle beslenen primatlarda artış görülmüştür. Beyin göreceli olarak büyüktür ama az gelişmiş bir yapı gösterir. Oligosen primatlarında belirgin bir sexual dimorfizm vardır.
Kuzey Afrika’da Kahire yakınlarındaki fayum fosil yataklarında bulunan Antropoid öncüsü primatlarda antropoidleri prosimianlardan ayıran birçok özellik gözlenir. Bu özellikler:

 Görme duyusu koklama duyusuna oranla daha fazla bir ilerleme kaydetmiştir. Özellikle küçük formlarda burun iyice küçülmüştür.
 Prosimianlarda buluna göz şakak boşluğunu ayıran kemik bölme yerini gerçek bir göz çukuru oluşumuna bırakmıştır.
 Tüm fayum primatlarında alt çenenin iki parçası ortada iyice kaynaşmış durumdadır. Bu da tipik bir Antropoid özelliğidir.

Fayum primatları oldukça küçük canlılardır. Molarları omnivor olduklarını gösteren taçlarındaki düzleşmeyle karakterize olmuştur. Bu canlılar büyük bir olasılıkla böcek meyve ve yaprak yiyorlardı. Ağaçlarda dört extremite ile hareket edebilme yeteneğine sahiplerdi. Fayum primatları bu gelişmiş özelliklerin yanı sıra bazı ilkin karakterlerde taşımaktadırlar:

 Kulak açıklığı henüz kanal değil halka şeklindedir.
 Burunları epeyce uzundur.
 Bundan dolayı bu canlıların Eosen prosimiianları ile gelişmiş Kuyruksuz Büyük Maymunlar arasında bağlantı aşamasını, halkasını temsil ettikleri düşünülmektedir

Oligosen Anthropoidleri


Parapithecidae

Apidium Geç Eosende Cezayir ve Erken Oligosende Mısırda yaşamışlardır. 0,7-1,5 kg civarında kısa basık burunlu küçük gözlere sahip canlılardır. Orbital yapıları diurnal bir yaşam tarzı sürdüklerini göstermektedir. Diyetlerinin daha çok meyve ağırlıklı olma olasılığı yüksektir. Caninelerinde sexal dimorfizim belirgindir.
Fosl buluntulardan anlaşıldığına göre çoklu gruplar halinde yaşama ihtimalleri yüksektir. Apidium çok ilkel omomyoid veya platyrrhini benzeri post cranium yapısı göstermektedir.

Parapithecus Geç Eosende Cezayir ve Erken Oligosende Mısırda yaşamışlardır. Bilophodont yapıda alçak crownlu molarlara sahiptirler. Caninelerinde tusk benzeri bir oluşum gözlenmektedir. Bulunan fosil kalıntılardan anlaşıldığına göre yaprak yada tohumla beslenmişlerdir.

Propliopithecidae

Propliopithecus Erken Oligosene tarihlendirilmiştir. Mısır ve Ummandaki fosil yataklarından ele geçirilmiştir. Fayumda bilinen ilk fosil ape atası canlıdır. 4-6 kg ağırlığında orta büyüklükte bir primattır. Orbital yapısı diurnal bir yaşam tarzı olduğunu göstermektedir.

Geniş spatul biçimli insisivler sexual dimorfik canineler ve dairesel alçak premolarlar türü karakterize eder. Diyetleri genelde meyve ağırlıklıdır. Post-cranial iskeletinden arboreal-quadropedal bir lokomosyona sahip olduğu ve arka ayaklarını sıçramak için kullandığı anlaşılmıştır.
Oligopithecidae

Oligopithecus: Geç eosen- Erken Oligosene tarihlendirilmiştir ve Mısır-Ummadaki fosil yataklarından elde edilmişlerdir. 1-2 kg ağırlığında ufak tefek canlılardır. Küçük caninelere ve göreceli çok ilkel molarlara sahiptirler. Adapoid benzeri molar morfolojiye ve catarrhini benzeri premolarlara sahiptirler. Dental formülleri 2:1:2:3 şeklindedir.

Catopithecus: Geç Eosen-Erken Oligosene tarihlendirilmişler ve Mısır’da bulunmuşlardır.1 kg ağırlığında küçük canlılardır. Post orbitalde duvar oluşumu mevcuttur. Modern plathirrihini benzeri büyük premaxillaya küçük orbital ve çukurlara sahiptirler. Diurnal canlılardır. Lokomosyonları arboreal-quadropedaldir. Sıçrama ve sarılma morfolojisine sahip değillerdir.

Aegytopithecus zeuxis: Erken Oligosene tarihlendirilmiş ve Mısırda bulunmuştur. 6-8 kg ağırlığında orta büyüklükteki bir primattır. Cranial anatomisi prosimian- antropoid arası bir yapı sergiler. Oligosen için geniş bir beyine sahiptir ve kafatasının parietal bölümünde genişleme mevcuttur. Caninelerinde sexual dimorfizm belirgindir. Post-cranial yapısı modern catarrhinilerle benzerlik gösterir. Diyetleri çoğunlukla meyve ve yapraktan oluşmaktadır. Lokomosyonları arboreal quadropedaldir. Uzun kuyruk ve kavrayıcı hallux diğer karakteristik özellikleridir. Büyük bir olasılıkla toplu yaşam sürmüşlerdir. (Aşağıda Oligosende bulunmuş primatların geniş bir listesi verilmiştir.)

Sınıf Primates (Linnaeus, 1758)
Üst Sınıf Prosimii (Illiger, 1811)
Alt Sınıf Tarsiiformes (Gregory, 1915b)
Aile Omomyidae (Trouessart, 1879)
Üst Aile Omomyinae (Trouessart, 1879)
Cins Rooneyia (Wilson, 1966) Oligosen, K. Amerika
Üst Aile Ekgmowechashalinae (Szalay, 1976)
Cins Edgmowechashala (Macdonald, 1963) Oligosen, K. Amerika
Aile Tarsiidae (Gray, 1825)
Cins Afrotarsius (Simons ve Brown, 1985) Oligosen,Afrika
Üst Sınıf Anthropoidea (Mivart, 1864)
Alt Sınıf Platyrrhini (E. Geoffroy, 1812)
Süper Aile Ceboidea (Simpson, 1931)
Aile Cebidae (Bonaparte, 1831)
Üst Aile Cebinae (Bonaparte, 1831)
Cins Dolichocebus (Kraglievich, 1951) Oligosen, Arjantin
Üst Aile Branisellinae (Hershkovitz, 1977)
Cins Branisella (Hoffstetter, 1969) Oligosen, Bolivya
Aile Atelidae (Gray, 1825)
Üst Aile Pitheciinae (Mivart, 1865)
Cins Tremacebus (Hershkovitz, 1974a) Oligosen, Arjantin
Alt Sınıf Catarrhini E. Geoffroy, 1812)
Süper Aile Parapithecoidea (Schlosser, 1911)
Aile Parapithecidae (Schlosser, 1911)
Cins Parapithecus (Schlosser, 1910) Oligosen, Mısır
Cins Apidium (Osborn, 1908) Oligosen, Mısır
Cins Qatrania (Simons ve Kay, 1983) Oligosen, Mısır
Cins Catopithecus (), Oligosen, Mısır
Süper Aile Hominoidea (Gray, 1825)
Aile Propliopithecidae (Straus, 1961)
Üst Aile Propliopithecinae (Delson ve Andrews, 1975)
Cins Propliopithecus (Schlosser, 1916) Oligosen, Mısır
Cins Aegyptopithecus (Simons, 1965) Oligosen, Mısır
Cins Catopithecus (Simons, 1989) Oligosen, Mısır
Cins Proteopithecus (Simons, 1989) Oligosen, Mısır
Cins Oligopithecus (Simons, 1962a) Oligosen, Mısır

Epok Genus Yorum
Kreatese (135-65 m.y.a.) Purgatorious Büyük bir ihtimalle ilk primattır. Dişlerinde ezmeye doğru bir özelleşme vardır.
Paleosen (65-66 m.y.a.) Pleisadapis Rodent benzeri dişlere sahiptir fakat dişleri ezmeye karşı özelleşmemiştir.
Eosen 55-38 m.y.a.) Eosimias, Amphiphthecus Erken Asya antropoidi ?
Notharctus Erken lemur benzeri form
Oligosen
(38-25 m.y.a.) Aegyptopithecus Fayumda bulunmuştur sonradan gelen apelerin atasıdır.
Parapithecus Daha önceleri maymunların atası olarak görülüyordu
Miosen (25-6 m.y.a.)
Proconsul africanus
Afrikada yaşamış ilkin bir ape
Proconsul major Eskiden gorillanın atası olduğu düşünülüyordu.
Dryopithecus Avrupada yaşamış olan erken ape
Afropithecus Erken miosen ape’i
Sivapithecus Modern orangutanın atası
Gigantopithecus Dev Asya Ape’i
Kenyapithecus Hominid benzeri özellikler gösteriyor.
Ouranopithecus
Orrorin tugenensis Yunanistanda bulunan erken ape
İlk miosen hominidi
Pliosen (6-2 m.y.a.) Ardipithecus ramidus İnce diş minesine sahip olan erken hominid
Australopithecus anamensis A. afarensisten daha ilkin bir bipedal australopithecus
Australopithecus afarensis Erken narin yapılı australopithecine
Australopithecus garhi Muhtemelen A. Afarensisin soyundan gelmiştir.
Australopithecus atheopicus En erken robust australopithecine
Pleistosen (2-0.015 m.y.a.) Australopithecus africanus Narin yapılı bir tür.
Australopithecus robustus Robust (Aynı zamanda Paranthropus robustus olarak isimlendirilmiştir.)
Australopithecus boisei Robust australopithecus
Homo habilis Homo genusunun en erken temsilcisi
Homo ergaster Afrika, Homo erectusu?
Homo erectus Beyin kapasitesi insana yakındır, Acheulean aletleri kullanmıştır.
Homo sapiens
Holosen (15,000 -0) Homo sapiens Modern insanlar
Pongo pygmaeus Orangutan
Gorilla gorilla Gorilla
Pan troglodytes
Pan paniscus Şempanze
Pigme Şempanze

SONUÇ


Primatlar sürüngenlerin boşalttıkları alanlara yayılmış Paleosenden itibaren de artarak çoğalmışlardır. Primatlar içerisinde yer alan Anthropoidea takımı ise Eosen esnasında ortaya çıkmış ve Oligosen esnasında asıl büyük yayılımlarını göstermişlerdir. İnsanların ilk ataları olan bu canlılar daha sonra insanlara gidecek soyu oluşturduklarını bilseler hayatta kalmak için çaba sarf ederler miydi bilinmez Antropoidler hayatta kalmakla yeryüzünün başına en kötü belayı açtılar. On binlerce canlı türü sadece insanla aynı yaşam alanını paylaştığı için şu anda yaşamıyor. Canlıların insanlar tarafından yok edilmesi yalnız yaşam alanlarını paylaşmak yüzünden de olmuyor. Binlerce canlı türü de insanların önlenemez doyumsuzlukları sayesinde yeryüzünden silindi yada silinmek üzere.. Şu an yaşayan Antropoidler ise şu an için diğerlerine göre biraz daha şanslı. Çünkü insanlara hayattayken de para kazandırabiliyorlar.

KAYNAKÇA


Body,R. ve Silk, B. J.,” How Humans Evolved”. W.W. Norton & Company, İnc, Los Angeles, 1997.

Conroy, C. G, “Reconstructing Human origins: A Modern Synthesis”. W.W. Norton & Company,İnc, New York. London,1997.

Demirsoy Ali, “Kalıtım ve Evrim”, Meteksan Matbaacılık, ANKARA. 1998.

Fleagle John G. , “Primate Adaptation ve Evolution” State University of New York Stony Brook , New York ,1996.

Klein,G. R, “Human Career”. The University of Chicago Press, USA, 1989.

10 Jan 96 Department of Anthropology , College of Liberal Arts , UT Austin Comments to cbramblett@mail.utexas.edu

SCIENCE Sayı 286 15 Kasım 1999

SCIENCE Sayı 275 7 Şubat 1997

Serkan Şahin, Ankara Üniversitesi, Paleoantropoloji Anabilimdalı

Belgeler.com

Kaynak: http://kozmopolitaydinlar.wordpress.com/2011/05/14/primatlarin-evrimi-ilk-primatlar-antropoidea-simiyenler-ve-catarrhiniler/

Hiç yorum yok:

Copyright © by primatoloji.blogspot.com İçerikler kaynak linki verilmeden kopyalanamaz.
Bilgileriniz